Le système neuro-sensoriel cutané

L MISERY

Service de dermatologie, Hopital Nord et

G.I.M.A.P., Faculté de Médecine, Saint-Etienne

A la différence de celle des mains, la sensibilité des pieds est plus liée à l’innervation musculo-tendineuse qu’à l’innervation cutanée. Néanmoins, la peau des pieds (en particulier les plantes) est l’une des régions les plus innervées. La peau n’est pas uniquement une barrière entre l’extérieur et l’intérieur de l’organisme. Bien au contraire, elle est aussi un organe d’échanges de diverses substances et informations. La peau est connectée anatomiquement et fonctionnellement avec l’ensemble de l’organisme et en particulier avec les systèmes nerveux et immunitaire, constituant le système neuro-immuno-cutané.

Anatomie

L’innervation cutanée est très dense. Elle est très variable selon la topographie. On ne retrouve dans la peau que les axones, prolongements cellulaires à partir des corps cellulaires, situés dans les ganglions nerveux spinaux. Ces fibres sont associées aux cellules de Schwann, cellules fabriquant la gaine de myéline. L’innervation cutanée est double : sensitive ou somatique et autonome ou végétative.

Les fibres neurovégétatives sont en général issues des chaînes sympathiques paravertébrales et ne sont pas myélinisées. Elles innervent le réseau vasculaire, les muscles arrecteurs des poils et les glandes sudorales. Elles contiennent de nombreux neurotransmetteurs (catécholamines ; neuropeptides). L’acétylcholine est réservée aux quelques fibres parasympathiques et aux fibres sympathiques des glandes sudorales (cas unique dans le système sympathique). L’innervation des glandes sudorales plantaires est particulièrernent importante.

Les axones sensitifs se répartissent sur des territoires cutanés dépendant de chacun de ces ganglions : les dermatomes. Ils sont myélinisés dans le derme et amyéliniques dans l’épiderme. Il existe un plexus dans le derme profond puis les fibres nerveuses montent vers la surface et forment un deuxième plexus à la jonction des dermes réticulaire et superficiel. Elles forrment ensuite des terminaisons libres, dilatées ou corpusculaires.

Les terminaisons nerveuses libres sont très nombreuses dans le derme et l’épiderme. Leur diamètre varie de 1-2 mm (fibres C) à 2-5 mm (fibres Ad). Les poils sont entourées d’un réseau dense qui monte parallèlement à eux, varie avec le cycle pilaire et forme des terminaisons libres ou lancéolées. On trouve aussi des terrninaisons libres à l’ouverture des glandes sébacées. Les terminaisons dilatées sont les terrninaisons lancéolées et les disques de Merkel-Ranvier. Les terminaisons lancéolées, aplaties ou ovoide, montent dans la gaine folliculaire, au contact des cellules de la gaine épithéliale externe. Les disques de Merkel-Ranvier , aplatis en disque, sont au contact des cellules de Merkel  à la jonction dermo-épidermique.

Les terminaisons corpusculaires sont peu nombreuses et sont surtout situées sur les zones les plus sensibles (visage, mains, pieds, organes génitaux). La fibre nerveuse se termine en touffe et est entourée d’une capsule. On en décrit classiquement plusieurs types. Les corpuscules de Ruffini  sont des structures ovoides de 0,2 à 1 mm de longueur et prédominent à la jonction derme réticulaire- derme profond, autour des follicules pileux et des vaisseaux. Les corpuscules de Wegner-Meissner sont des structures ovoïdes de 30 x 150 mm situées dans les papilles dermiques. Les corpuscules de Vater-Pacini sont larges et atteignent 1 à 2 mm de longueur. Ils sont situés à la jonction derme profond-hypoderme. Les corpuscules de Golgi-Mazzoni  ont la forme d’un bulbe et sont muqueux plus que cutanés.

Innervation cellulaire

Les fibres nerveuses se situent au contact des cellules cutanées. Ceci est bien classique pour les cellules de la paroi vasculaire, des glandes sudorales, des cheveux et des muscles arrecteurs des poils, mais il existe aussi de véritables connexions entre cellule nerveuses et cellules cutanées ou immunitaires. Les accolements entre membranes cellulaires sont probablement des lieux d’échange de diverses substances. De telles structures existent avec les cellules immunitaires présentes dans la peau (mastocytes, dendrocytes dermiques, cellules de Langerhans ) mais aussi avec de nombreux mélanocytes et même quelques kératinocytes.

L’innervation cellulaire la plus élaborée concerne les cellules de Merkel, cellules mixtes représentant 1% des cellules épidermiques. Ce sont des cellules neuro-endocrines, produisant neuromédiateurs et hormones. Elles font aussi partie des cellules épithéliales car elles expriment des cytokératines et sont probablement issues des mêmes cellules-souches que les kératinocytes. Elles sont plus nombreuses sur les lèvres, les paumes et les extrémités des doigts. Elles sont en règle isolées mais peuvent se regrouper en amas appelés corpuscules ou complexes de Merkel. Associées à des fibres nerveuses, elles constitueraient des mécano-récepteurs.

Fonction sensitive

La sensibilité cutanée est liée aux fibres C et Ad. L’activation des cellules neuronales  modifie leur polarisation de membrane et libère des neuromédiateurs. L’information est alors transmise aux ganglions sensitifs puis à la moëlle épinière puis au thalamus et enfin au cortex temporal. A tous les niveaux, il existe un contrôle dit « de porte » par des interneurones et un auto-contrôle.

La classification des récepteurs cutanés selon leur fonction ne se superpose pas à la classification anatomique. En effet, une même terminaison peut transmettre plusieurs types d’information. Il est commode de grouper les récepteurs sensitifs cutanés en trois catégories fonctionnelles : mécaniques, thermiques et nociceptifs.

Il existe deux types de récepteurs mécaniques : à accomodation lente (répondant pendant toute la durée d’un stimulus) et à accomodation rapide (répondant au début et à la fin du stimulus). Dans la peau glabre, les récepteurs de type I ont des champs de réception petits et bien limités et une vitesse de conduction de 55-60 m/s. Il s’agit des cellules de Merkel et de corpuscules de Meissner. Les récepteurs de type II ont des champs de réception plus larges et moins bien limités et une vitesse de conduction de 45-50 m/s. Au niveau des pieds, ils correspondent aux corpusules de Ruffini  et de Pacini.

Les récepteurs thermiques ont une conduction très lente (0,5 m/s). Il existe deux types de récepteurs bien distincts: au froid (25-30 °C) et au chaud (30-34 °C). Les températures inférieures à 20 °C ou supérieures à 45° C sont perçues comme douloureuses.

Les récepteurs nociceptifs sont constitués par les terminaisons libres non myélinisées, dermiques, épidermiques ou annexielles. Trois types sont décrits : les fibres Ad, sensibles aux fortes stimulations mécaniques (piqûre, pincement, coupure) ; les fibres C classiques, sensibles à des stimulus mécaniques, thermiques, chimiques et à de nombreux médiateurs (neuromédiateurs, cytokines, élcosanoides, etc…) ; les fibres C “silencieuses », activables seulement après sensibilisation chimique ou biochimique.

Douleur et prurit

La douleur correspond à un excès de nociception ; elle apparaît au-delà d’un certain seuil. A partir des noci-récepteurs, l’information douloureuse suit les voies habituelles. L’intégration centrale de la douleur, et donc les facteurs psychologiques, joue un rôle non négligeable. Les mécanismes intimes de la douleur sont loin d’être élucidés. La substance P est le médiateur de la douleur par excellence mais il semble en exister d’autres (CGRP –Calcitonine Gene-related Peptide -, somatostatine, glutamate, bradykinine, histamine, sérotonine, prostaglandines, interleukine 1, etc…). La sérotonine, la noradrénaline mais surtout les endorphines et les enképhalines ont une activité antalgique endogène (contrôle de porte). La douleur peut être liée à une désafférentation qui supprime les mécanismes normaux du contrôle de la douleur.

Les mécanismes du prurit sont moins bien connus que ceux de la douleur. Si pour certains le prurit est une douleur a minima et qu’on puisse sans doute définir certaines sensations intermédiaires entre prurit et douleur (paresthésies ou autres), le prurit et la douleur sont deux sensations bien différentes. Le prurit est cutané ou semi-muqueux (gland, lèvres) mais pas muqueux, entraîne le grattage, est aggravé par la chaleur ou les morphiniques, calmé par le froid et peut être déclenché par des stimulus minimes. La douleur est cutanéo-muqueuse, entraîne le retrait, est aggravée par le froid et calmée par la chaleur et les morphiniques et n’est ressentie qu’au-dessus d’un seuil assez élevé. Le prurit est specifique de la peau, au contraire de la douleur. Il n’a pas de récepteur spécifique. Il semble naître dans les terminaisons nerveuses libres épidermiques ou sous-épidermiques, il est ensuite conduit par les fibres Ad et surtout C puis suit les voies habituelles de la sensibilité, transmis par l’influx nerveux et les neuromédiateurs. L’intégration centrale est importante mais le centre du prurit n’est pas clairement identifié. Un contrôle de porte existe probalement à différents niveaux. D’ailleurs, le prurit sénile, mais peut-être aussi le prurit diabétique et certains prurits neurologiques semblent être liés à une désafférentation. L’histamine est loin d’en être le seul médiateur  ; elle peut même ne pas intervenir du tout dans certains prurits. Ceci explique pourquoi les anti-histaminiques ne sont pas toujours efficaces. La substance P, la sérotonine et les prostaglandines sont aussi importants que l’histamine. Le rôle d’autres neuromédiateurs comme la somatostatine, le CGRP et le VIP (Vasoactive intestinal Peptide ) est aussi suspecté mais probablement à tort. Les morphiniques naturels (ou exogènes) peuvent induire un prurit. Récemment, il a été démontré que le prurit pouvait être induit par des cytokines telles que l’interleukine 2 et l’interféron a, et d’ailleurs calmé par des substances comme la ciclosporine. Certaines protéases (trypsine, papaine) ou kinines (kallicréine, bladykinine) peuvent être pruritogènes.

Fonctions efferentes

La fonction sensorielle est une des principales fonctions du système nerveux mais est loin d’être la seule. Le système nerveux végétatif contrôle la vasodilatation (et donc la thermorégulation), la pilo-arrection ou la sécrétion et l’excrétion sudorale. Les fibres nerveuses influencent aussi de facon notable l’immunité cutanée, la trophicité cutanée, la croissance pilaire, l’excrétion sébacée, la réaction aux ultra-violets (photoprotection et immunosuppression), la différenciation et la multiplication des kératinocytes. Elles modulent la cicatrisation et l’inflarnmation et interviennent dans de nombreuses maladies cutanées.

RESUMÉ

La peau est l’organe du cinquième sens, le toucher, mais elle participe aussi à la sensibilité proprioceptive. Les terminaisons nerveuses sont présentes dans ses trois couches, épiderme, derme et hypoderme mais il semble que dominent celles de la sensibilité cutanée. Outre des terminaisons nerveuses, le derme contient des récepteurs sensoriels de différents types morphologiques qui ne se superposent pas aux différents types fonctionnels (mécano-, thermo- et noci-récepteurs). Les terminaisons nerveuses libres, de l’épiderme sont de plus petite taille ; celles qui sont associées aux cellules de Merkel  assurent une fonction de mécanorécepteur. Comme les paumes des mains, les plantes de pieds sont très riches en récepteurs sensoriels, ce qui en fait des organes indispensables, qui peuvent être néanmoins altérés au cours de certaines maladies.

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